Tornuggla

	Tornuggla
	Tornuggla i Breadalbane, Skottland.
Systematik
Domän	Eukaryoter; Eukaryota
Rike	Djur; Animalia
Stam	Ryggsträngsdjur; Chordata
Understam	Ryggradsdjur; Vertebrata
Klass	Fåglar; Aves
Ordning	Ugglefåglar; Strigiformes
Familj	Tornugglor; Tytonidae
Släkte	Tyto
Art	Tornuggla; T. alba
Vetenskapligt namn
	§ Tyto alba
Auktor	Scopoli, 1769
Utbredning
	Utbredningskarta som följer Clements et al 2017. Se text.

Tornuggla (Tyto alba) är en vida spridd fågel inom ordningen ugglefåglar.^[1] Från att tidigare även ha omfattat bestånd i södra och sydöstra Asien, Amerika och Australien begränsas numera tornugglan till fåglar i västra Asien, Europa och Afrika.

Utseende och fältkännetecken

Tornugglan är 33–39 cm lång och har ett vingspann på 80–95 cm.^[2] Den är slank, har långa vingar, långa ben och ett blekt hjärtformat ansikte med svarta ögon. Dräkten är mycket ljus men det finns mörkare underarter. I flykten hänger den ofta med benen, och den ser då långhalsad och kortstjärtad ut. Innan den slår sitt byte, ryttlar den ofta.^[2]

Anatomi

Ugglor har mycket stora ögon för sin storlek, 2,2 gånger större än den genomsnittliga fågeln med samma vikt.^[3] Ögonen är placerade frontalt på huvudet och de har ett överlappande synfält på 50–70%, vilket ger dem ett bättre binokulärt seende än vad de dagaktiva rovfåglarna har.^[4] Ofta påstås det att ugglor har en synförmåga som är 10–100 gånger bättre än människans under dåliga ljusförhållanden men studier visar att det nog snarare handlar om upp till 10 gånger bättre.^[5] Ugglors synskärpa är bara något bättre än människans och denna förhöjda skärpa beror på optiska faktorer och inte på att näthinnan har en högre ljuskänslighet. Både människan och ugglan har nått en gräns för synskärpa vad gäller näthinnan hos landlevande ryggradsdjur.^[5]

Ugglans synfält i förhållande till en duva.

Precis som hos andra ugglor har tornugglans ögon specifika anpassningar för att se bra på natten. Utöver storleken och den avlånga formen på ögonen har näthinnan en stor mängd tätt sammanpackade stavar medan den saknar tappar, eftersom färgseende inte behövs på natten och stavar har mycket högre ljuskänslighet.

Hörseln är viktig för nattaktiva köttätande fåglar som lever av rov och som hos andra ugglor skiljer sig formen på tornugglans öronöppningar åt och är asymmetriskt placerade för att förbättra förmågan att lokalisera ljud.^[6] Innerörats uppbyggnad med en stor mängd hörselnerver gör att den lättare kan höra lågfrekvent ljud på avstånd.^[6] Tornugglan har mycket bättre hörsel än människan och kan jaga enbart med hjälp av detta sinne när det är för mörkt för ugglan att se.^[4]

Utbredning och systematik

Tornugglan förekommer i Europa, norra Asien och Afrika. Den delas in i tio underarter med följande utbredning:

Tyto alba alba (västeuropeisk tornuggla^[7]) – västra och södra Europa till Balkanhalvön samt nordvästra Afrika
Tyto alba guttata (östeuropeisk tornuggla^[7]) – Centraleuropa och östra Balkanhalvön till Ukraina
Tyto alba ernesti – Korsika och Sardinien
Tyto alba erlangeri – Kreta och Cypern genom Mellanöstern till södra Iran
Tyto alba schmitzi – öarna Madeira, Porto Santo och Desertas
Tyto alba gracilirostris – östra Kanarieöarna (Fuerteventura, Lanzarote och Alegranza)
Tyto alba detorta – Kap Verdeöarna
Tyto alba poensis – Afrika söder om Sahara
Tyto alba thomensis – São Tomé
Tyto alba hypermetra – Komorerna samt ön Europa

Tidigare inkluderades tornugglebestånd i södra och sydöstra Asien, Australien och Amerika i arten, men dessa urskiljs allt oftare som två egna arter, östlig tornuggla (T. javanica) och amerikansk tornuggla (T. furcata). Vissa behåller dem dock fortfarande som en och samma art, ibland även inkluderande andamantornuggla.

Tornugglan i Norden

Den underart som häckat/häckar i Sverige är Tyto alba guttata. Den skiljer sig i dräkten från alba genom att vara mörkare på ryggen och ha en gulorange färg på bröstet. Denna underart lever i den nordligaste delen av tornugglans utbredningsområde och man har på senare år bara konstaterat några få häckande par på Gotland och i Skåne. Under 1950- och 1960-talen häckade minst 25–35 par i Skåne.

Däremot verkar den trivas bättre i Danmark där det finns en livskraftig population. Den var vanlig i Danmark fram till 1930-talet, då förändringen med storskaligt jordbruk och kalla vintrar gick hårt åt populationen. 1990 fanns det bara 20 häckande par. Idag ser det bättre ut för de danska tornugglorna med en population på mer än 250 häckande individer, främst på södra Jylland.

Tornugglan är rödlistad som akut hotad i Sverige.^[8]

Ekologi

Tornugglan är nattaktiv som merparten av alla världens ugglor, men den aktiverar sig ofta en stund före skymning, och kan också ibland ses på dagtid när den flyttar sig från en sovplats som den inte trivs med.

Den förekommer i öppna marker som jordbruksbygd och gräsmarker med ett mindre antal i skogsmark, och oftast under 2000 m men ibland så högt upp som 3000 m i tropikerna. Den föredrar att jaga i skogskanten. Dess flykt är obesvärad och lite fladdrig. En del av ugglans dun omvandlas till ett slags vitt mjöligt puder som täcker fjäderdräkten. Detta tillsammans med att dess handpennor har en sågtandad mjuk kant som bryter upp luftströmmen över vingen reducerar turbulensen, vilket i sin tur resulterar i att den kan flyga nästan ljudlöst och på det sättet överraska sina byten.

Den är en stannfågel och håller sig i stort sett på samma område från år till år. Tornugglor kan inte lagra fett som andra ugglor och är därför sårbar för kyla, varför den ofta söker sig in i lador eller liknande varmare utrymmen på vintrarna. Därför är förekomsten av äldre, ej helt tillslutna lador som gärna innehåller gnagare en förutsättning för att arten ska överleva vinterklimatet i Norden.

Beteendet och ekologiska preferenser kan skilja sig något mellan de olika underarterna, vilket är fallet för de europeiska underarterna T. a. guttata och T. a. alba vilka förmodligen utvecklades var för sig allopatriskt, separerade under istiden i sydöstra Europa, på Pyreneiska halvön och i södra Frankrike.^[9]

Föda

Den jagar genom att flyga lågt och långsamt över öppna områden och svävar över platser som döljer möjliga byten. Den utnyttjar även stolpar och andra utkiksplatser för att lurpassa på byten. Den lever främst av mindre ryggradsdjur, speciellt gnagare. Studier visar att tornugglan kan äta en eller fler gnagare per natt och att ett häckande par och dess ungar äter över 1000 gnagare per år. Lokalt rikligt förekommande gnagare som väger flera gram per styck utgör den enskilt största proportionen av föda för tornugglan, antingen det gäller arter av Muridae, Cricetidae eller Geomyidae. Denna typ av byten kan utgöra ungefär tre fjärdedelar av biomassan som varje tornuggla äter, förutom hos vissa ölevande populationer.^[10]

Utöver detta utökas födan med lokalt förekommande mindre ryggradsdjur och större ryggradslösa djur. Tornugglan äter allt som den kan betvinga, från små ryggradslösa djur som väger mindre än ,.05 gram till fåglar som väger lika mycket som ugglan själv, som exempelvis fläckig tinamo (Nothura maculosa). Mindre byten slits ofta i stycken som sväljs hela med ben och allt, medan större byten på 100 gram eller mer, som kaninungar, Cryptomys-mullvadsgnagare eller Otomys-råttor, oftast delas upp och de oätliga delarna lämnas. Tornugglan äter mycket sällan tamboskap, och den fångar möjligen en ung kyckling eller ett marsvin en eller två gånger i livet. Regionalt utgör annat än gnagare en större del av födan. På fågelrika öar kan tornugglans diet bestå av 15–20 % fåglar, och i gräsmarker fångar den stora mängder svärmande termiter, gräshoppor eller syrsor. Även fladdermöss, paddor och fjällbärande kräldjur (Squamata) kan utgöra mindre delar av födan men vara nog så viktiga, och små näbbmöss kan utgöra ett viktigt sekundärbyte.^[11]

Hot och status

Förutom människan, vinterkyla och snö har den adulta tornugglan få fiender. Tornugglan har ett mycket stort utbredningsområde, en mycket stor global population och artens utvecklingstrend bedöms som stabil. Utifrån dessa kriterier kategoriserar IUCN tornugglan som livskraftig (LC).^[12] Notera dock att amerikansk tornuggla, östlig tornuggla och andamantornuggla inkluderas i bedömningen.^[12]

Referenser

Noter

^ Clements, J. F., T. S. Schulenberg, M. J. Iliff, D. Roberson, T. A. Fredericks, B. L. Sullivan, and C. L. Wood (2017) The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 2017 http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download, läst 2017-08-11
^ [a b] Svensson, Lars; Peter J. Grant, Killian Mullarney, Dan Zetterström (2009). Fågelguiden: Europas och Medelhavsområdets fåglar i fält (andra upplagan). Stockholm: Bonnier Fakta. sid. 230-321. ISBN 978-91-7424-039-9
^ Brooke, M. de L. (24 november 1999). ”The scaling of eye size with body mass in birds” (PDF). Proceeding of the Royal Society Biological Sciences "266": ss. 405–412. doi:10.1098/rspb.1999.0652. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1689681/pdf/FGWV7WGR30L9WL37_266_405.pdf.
^ [a b] Burton, Robert (1985). Bird Behaviour. London: Granada Publishing. sid. 44–48. ISBN 0-246-12440-7
^ [a b] Martin, Graham R. (August 1977). ”Absolute visual threshold and scotopic spectral sensitivity in the tawny owl Strix aluco”. Nature 268 (5621): sid. 636–638. doi:10.1038/268636a0. PMID 895859.
^ [a b] Voous, Karel H.; Cameron, Ad (illustrator) (1988). Owls of the Northern Hemisphere. London, Collins. sid. 209–219. ISBN 0-00-219493-7
^ [a b] Asplund, G., Lagerqvist, M., Jirle, E., Fromholtz, J., Tyrberg, T. (2020). ”Förändringar i Tk:s lista”. Vår fågelvärld (5). Arkiverad från originalet den 18 oktober 2020. https://web.archive.org/web/20201018102521/https://cdn.birdlife.se/wp-content/uploads/2020/10/R11-hela-rapporten.pdf. Läst 14 oktober 2020.
^ Artdatabankens faktablad om tornuggla
^ Ehrlich et al. (1994): pp.250-254, Mátics & Hoffmann (2002), Cisneros-Heredia (2006)
^ Ehrlich et al. (1994): pp.250-254, Ingles (1995), Laudet et al. (2002), Motta-Junior (2006), OwlPages (2006), PGC (2008)
^ Traylor & Parelius (1967), Ehrlich et al. (1994): pp.250-254, Laudet et al. (2002), Motta-Junior (2006), OwlPages (2006)
^ [a b] BirdLife International 2012 Tyto alba Från: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1 www.iucnredlist.org. Läst 7 januari 2014.

Källor

Cisneros-Heredia, Diego F. (2006): Notes on breeding, behaviour and distribution of some birds in Ecuador. Bulletin of the British Ornithologists' Club 126(2): 153-164. PDF fulltext
Ehrlich, Paul Ralph; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl & Pimm, Stuart L. (1994): The Birdwatcher's Handbook: A Guide to the Natural History of the Birds of Britain and Europe. Oxford University Press. ISBN 0-19-858407-5
Ingles, Chuck (1995): Summary of California studies analyzing the diet of barn owls. Sustainable Agriculture/Technical Reviews 7(2): 14-16. HTML fulltext
Laudet, Frédéric; Denys, Christiane & Senegas, Frank (2002): Owls, multirejection and completeness of prey remains: implications for small mammal taphonomy. Acta Zoologica Cracoviensia 45(specialnummer): 341-355. PDF fulltext
Mátics, Róbert & Hoffmann, Gyula (2002): Location of the transition zone of the Barn Owl subspecies Tyto alba alba and Tyto alba guttata (Strigiformes: Tytonidae). Acta Zoologica Cracoviensia 45(2): 245-250. PDF fulltext
Motta-Junior, José Carlos (2006): Relações tróficas entre cinco Strigiformes simpátricas na região central do Estado de São Paulo, Brasil [Comparative trophic ecology of five sympatric Strigiformes in central State of São Paulo, south-east Brazil]. Revista Brasileira de Ornitologia 14(4): 359-377 [Portugisisk med engelsk sammanfattning]. PDF fulltext
OwlPages (2006): Common Barn Owl. Version of 2006-JUL-07. <www.owlpages.com>. Läst 2009-11-09.
Pennsylvania Game Commission (PGC) (2008): Barn Owl Conservation Initiative. Version of 2008-AUG-25. Läst 2009-11-09.
Roadrunner nr.2, maj 2006
Traylor, Melvin A. & Parelius, Daniel (1967): A Collection of Birds from the Ivory Coast. Fieldiana Zoology 51(7): 91-117. Fulltext

Externa länkar

Wikimedia Commons har media som rör tornuggla.
Bilder & media
Dansk ornitologisk forening
Tornugglegruppen i Skåne

[CC-1] Clements, J. F., T. S. Schulenberg, M. J. Iliff, D. Roberson, T. A. Fredericks, B. L. Sullivan, and C. L. Wood (2017) The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 2017 http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download, läst 2017-08-11

[FG-2] [a b] Svensson, Lars; Peter J. Grant, Killian Mullarney, Dan Zetterström (2009). Fågelguiden: Europas och Medelhavsområdets fåglar i fält (andra upplagan). Stockholm: Bonnier Fakta. sid. 230-321. ISBN 978-91-7424-039-9

[brooke-3] Brooke, M. de L. (24 november 1999). ”The scaling of eye size with body mass in birds” (PDF). Proceeding of the Royal Society Biological Sciences "266": ss. 405–412. doi:10.1098/rspb.1999.0652. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1689681/pdf/FGWV7WGR30L9WL37_266_405.pdf.

[Burton-4] [a b] Burton, Robert (1985). Bird Behaviour. London: Granada Publishing. sid. 44–48. ISBN 0-246-12440-7

[Martin-5] [a b] Martin, Graham R. (August 1977). ”Absolute visual threshold and scotopic spectral sensitivity in the tawny owl Strix aluco”. Nature 268 (5621): sid. 636–638. doi:10.1038/268636a0. PMID 895859.

[Voous-6] [a b] Voous, Karel H.; Cameron, Ad (illustrator) (1988). Owls of the Northern Hemisphere. London, Collins. sid. 209–219. ISBN 0-00-219493-7

[BirdLife-7] [a b] Asplund, G., Lagerqvist, M., Jirle, E., Fromholtz, J., Tyrberg, T. (2020). ”Förändringar i Tk:s lista”. Vår fågelvärld (5). Arkiverad från originalet den 18 oktober 2020. https://web.archive.org/web/20201018102521/https://cdn.birdlife.se/wp-content/uploads/2020/10/R11-hela-rapporten.pdf. Läst 14 oktober 2020.

[8] Artdatabankens faktablad om tornuggla

[9] Ehrlich et al. (1994): pp.250-254, Mátics & Hoffmann (2002), Cisneros-Heredia (2006)

[10] Ehrlich et al. (1994): pp.250-254, Ingles (1995), Laudet et al. (2002), Motta-Junior (2006), OwlPages (2006), PGC (2008)

[11] Traylor & Parelius (1967), Ehrlich et al. (1994): pp.250-254, Laudet et al. (2002), Motta-Junior (2006), OwlPages (2006)

[IUCN-12] [a b] BirdLife International 2012 Tyto alba Från: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1 www.iucnredlist.org. Läst 7 januari 2014.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]